前庭蜗神经

CN.VIII Vestibulocochlearn. (前庭蜗神经)  (p.367-68)

Ÿ性质：SSA(特殊躯体传入)，CN.VIII蜗神经是纯感觉神经，无运动神经成分。

J/蜗神经其实含有少量传出(运动)神经到耳蜗内听觉感受器细胞。但那不是运动(发声)用，而是调整听觉毛细胞的动态敏感度(dynamicsensitivity)。

ŸCN.8其实是独立的两条神经，不过伴行在一起看起来像是一条神经而已。负责平衡觉(equilibrium)的 vestibular nerve(前庭神经)传回前庭(vestibule)和半规管(semicircular)平衡(equilibrium)讯息；内耳的耳蜗(cochlea)负责听觉(hearing)，经由 cochlearnerve(蜗神经)传回听觉讯息。前庭神经和蜗神经共同构成CN. VIII vestibulocochlearnerve(前庭蜗神经)。

A.听觉传入   (课本p.268螺旋器)

Ÿ听觉感受器位于内耳cochlea(耳蜗)的Corti器(organ of Corti)(= spiral organ螺旋器)。Corti器内含有innerhair cells(内毛细胞)／outer hair cells(外毛细胞)，可感受环境中声音刺激。

‚CN. VIIIcochlear n.(蜗神经)   (p.270课本有比较详细的说明)

Ÿ(观念比较)一般GSA／GVA传入CNS时是由单一pseudounipolar neuron(假单极神经元)构成PNS初级感觉神经元(primary sensory neuron)。细胞体在靠近CNS／脊髓后根处形成sensoryganglion(感觉神经节)(e.g.:脊髓后根神经节、CN.V三叉神经节、CN.IX, X的上／下神经节)。听觉(SSA)传入CNS时也是单一感觉神经元但为bipolar neuron(双极神经元)型式，细胞体也聚集构成感觉神经节但位于感觉器官(耳蜗)内。

J视觉和听觉比较像，它的感觉神经节也位于感觉器官：眼球视网膜内，即视神经节(opticganglion)

Ÿ位于耳蜗内部的‚初级听觉神经元细胞体于耳蜗中央蜗轴形成cochlear spiral ganglion (蜗螺旋神经节)，peripheralprocess(周围突)伸入Corti器内与听觉内／外毛细胞相接，centralprocess(中枢突)构成CN.VIII蜗神经。

J听神经(auditory n.)周围突有91%和inner hair cells(内毛细胞)相接；相较下，三倍数量的outer haircells(外毛细胞)却只与9%(=3% + 3% + 3%)听神经相接。显然，内毛细胞才是真正重要的听觉感受器细胞；外毛细胞近年才知，它是声音放大装置(soundamplifier)。

A.听觉传入过程的PNS通路

ŸCN.VIII蜗神经由颞骨的int.acoustic meatus(内耳道)离开内耳进入颅后窝à七进八出！

ŸCN.VIII进入脑干的位置就在桥延沟CN.7的外侧à看起有三条神经！(CN.7两条、CN.8一条)

J(课本p.367) CN.VIII于脑干ponto-medullarysulcus(脑桥延髓沟)的最外缘(面神经更外侧)进入脑干。

Œ蜗神经核(cochlear nucleus)  (课本p.300 蜗神经核)

Ÿ蜗神经核有2个，依位置分为ventral/ dorsal cochlear nuclei (蜗腹侧核／蜗背侧核)，两者之间以inf. cerebellar peduncle(小脑下脚)隔开。

Ÿ沿着CN.VII由第四脑室宽度最大的侧缘(第四脑室外侧孔)进入菱形窝内，蜗神经核就位于此入口auditory tubercle(听结节)的深层(ß蜗背侧核凸出形成听结节！)。

J蜗神经核高度约在lat.aperture of 4th ventricle(第四脑室外侧孔)下缘的延髓最外上角落

Ÿ CN.VIII蜗神经全部进入ipsilateral(同侧)蜗经核。

J如果听障出现在CN.VIII蜗神经损伤，病人将”完全”失去一侧听觉

M聪明的你/妳，是否想问为何蜗神经核是”2”个？(vs.其它神经感觉核就一个)、腹侧核(比较大，传入纤维多)和背侧核功能有何不同？

ð蜗背侧核(DCNu)：参与声源垂直定位，主要经背侧听纹投射到外侧丘系核(LLNu)

ð蜗腹侧核(VCNu)：参与声源水平定位(腹侧前核)，主要经腹侧斜方体投射到上橄核(SON)

B.听觉传入过程的CNS传导通路 (Central auditoryconduction pathways)  (课本p.395 听觉传导通路)

L一般来说，感觉神经核发出次级感觉神经元2ND”交叉到对侧”，下一站就上行到间脑(丘脑腹后核)。但是，听觉感觉上行过程异常复杂！第一，在蜗神经核和丘脑听觉核之间出现多个中继核(菱形体、上橄榄核、外侧丘系核、下丘核)，第二，感觉上行是双侧投射(但对侧为主)而非仅仅对侧投射。显然，听觉上行过程已开始提前处理许多声音信息…

斜方体(trapezoid body, TrapB)

Ÿ蜗腹侧核(VCNu)发出次级听觉纤维2ND到同侧、对侧上橄核(SON)，形成复杂交织的平行四边形神经束，称为trapezoid body(斜方体)。

J古代没有平行四边形这名词，称为为斜掉的长方形，简称斜方形

上橄榄核(superior olivary nucleus, SON)   (课本p.303)

Ÿ上橄榄核约位于脑桥中下部面神经核(SVE)内侧

ŸSON同时接受双侧耳朶声音传入(尤其是蜗腹侧核)，声音在此处理进行音源比较／定位(localization)。

ŸSON发出第3级声音纤维3RD，双侧上行加入外侧丘系(LL)。

Ž外侧丘系核(lateral lemniscus nucleus, LLNu)   (课本p.303外侧丘系核、p.307外侧丘系)

外侧丘系(lateral lemniscus, LL)

Ÿ外侧丘系是指延髓SON(上橄榄核)到中脑IC(下丘)间的听觉上行束。

Ÿ lateral lemniscus (外侧丘系LL)含有两种组成纤维：双侧蜗神经核(V/DCNu)发出的次级听觉纤维2ND、双侧上橄榄核(SON)发出的第三级听觉纤维3RD。

J内侧丘系(脊髓丘系、三叉丘系)都是GSA，但外侧丘系是SSA(听觉)

Ÿ外侧丘系核(LLNu)接受双侧A/DCNu, SON投射传，再发出第四级听觉4TH／警告信息，向上投射到下丘(IC)。

Ÿ声音反射(acousticreflex)

LL内的”声音”是SON比较／处理过有意义讯息，因此LL会转传入给脑部其它区域例如a.CN.5,7拉紧张鼓膜肌／镫骨肌，保护噪音伤害、b.下丘听觉反射、c.网状结构产生警醒(arousaleffect)作用。

J所以，外侧丘系核(LLNu)功能为使用声音做为体外环境warning(警告)信息，以此核为警告发射点(相当于广播电台)，刺缴脑其它区域产生保护反应(response)。

J有趣的是，LLNu竟然将声音视为是一种SA(躯体感觉)，它根本不管声音的内容，只看它是不是a.突然发出、b.声音过大／强，要不要产生保护反射！

下丘(inferior colliculus, IC)   (课本p.305中脑中继核)

Ÿ下丘位于中脑背侧tectum(顶盖)下半部，内部细分中央核、周灰质：

a. central nucleus(中央核)

Ÿ音源定位整合中心(integrationcenter fof sound localization)

整合外侧丘系：a.蜗腹侧核＋上橄榄核的时间／强度差、b.蜗背侧核的空间／音频高低差声音信息。

Ÿ声音传导中继站

声音高／低频信息经由下丘臂(brachium of IC)继续往上投射到声音传导通路下一站：(间脑)丘脑内侧膝状体(MGB)。

b. perigray matter(周灰质)  听觉反射中枢

接受外侧丘系核(LLNu)声音警告信息传入，产生声音反射(acoustic reflex)的运动反应，由此向上投射到上丘(SC)，并入上丘发出的下行顶盖脊髓束(tectospinal tract, TST)。

丘脑内侧膝状体(MGB) (medial geniculate body of thalamus)   (课本p.323)

ŸMGB已不在脑干，而是在间脑的thalamus(丘脑)内。它是丘脑内部演化上最新／高等的专一性(specific特异性)次核，特化于声音传导用。

Ÿ来自下丘(IC)的第四级声音纤维4TH经由brachium of IC(下丘臂)传入丘脑外侧膝状体(MGB)。

Ÿ由MGB发出第五级声音纤维5TH经由acoustic radiation(听幅射)穿经post. limb of internal capsule(内囊后支)，最终到达大脑皮质sup. temporal gyrus(颞上回)处的primary acoustic cortex(初级听觉皮质)。

Homework：请参考课本p.395-96的听觉传导通路(fig.19-5)，有下列三点：J1.听音传导以对侧为主、L2.声音传导是双侧上行，而非仅单(对)侧传送、L3.声音传导非典型感觉三站上行，而是多站上行。请参考下图，知道Fig.19-5要改哪些地方了吗？

B.平衡觉传入   (课本p.268平衡器)

Ÿ平衡觉感受器位于颞骨岩状部内部的内耳vestibule(前庭)及semicircularducts（半规管）：

a.(静态平衡／直线加速度) utricle(椭圆囊)／saccule(球囊)：macula(位觉斑)

b.(回旋加速度)半规管壶腹crista of ampulla(壶腹嵴)

Ÿ椭圆囊／球囊位觉斑上有特化平衡觉感受器细胞：hair cells(毛细胞)可感受地心引力造成otoconia(耳石)移动方向和快慢变化，得知方向信息和直线加速度大小(9.8m/sec)。

Ÿ半规管壶腹嵴hair cells(毛细胞)可感受旋转方向不同造成的lymph(淋巴)液流动方向改变。

Ÿ由于semicircularduct(半规管)有三个(前／后／外半规管)且彼此相互垂直，因此可以共同感受空间中不同角度之回旋加速度变化来协助产生动态平衡觉。

a.前后俯仰(绕横轴)＋侧弯(绕前后轴)：左前＋右后半规管，以及右前＋左后半规管联动

b.左右旋转(绕垂直轴)：左／右水平半规管

CN. VIIIvestibular n.(前庭神经)   (p.270课本有比较详细的说明)

Ÿ双极神经元(bipolar neuron)构成的vestibular ganglion(前庭神经节)，细胞peripheralprocess(周围突)延伸到听斑／壶腹嵴毛细胞底部，central process(中枢突)构成‚vestibular nerve(前庭神经)与来自耳蜗的蜗神经伴行，合并为单一根CN. VIII vestibular nerve(前庭蜗神经)。

ŸCN.VIII前庭神经经由颞骨的int. acoustic meatus(内耳道)离开内耳进入颅后窝，然后在桥延沟CN.7的外侧进入脑干最外侧的vestibularnuclei(前庭核)。

Ÿƒ前庭神经核(vestibular nuclei)   (课本p.300)

前庭核次分为四个核：

ðmedial / inferior vestibular n.(前庭内侧／下核)较低，在medulla(延髓)内

ð lateral / superior vestibular n.(前庭外侧／上核)较高，在pons(脑桥)内

J与听觉蜗神经核相比，平衡觉的前庭核较靠内侧(medial side)

J平衡觉传入至此结束，无中枢上行通路直通大脑皮质。因为，前庭核就是平衡觉最高中枢。

平衡觉传导通路 (Conduction pathways of equiligrium) (课本p.395)

A.前庭调节姿势反射 (postural reflexes that regulated by vestibular organ)

Ÿ目的：静态维持身体姿势、动态维持身体平衡。

Ÿ表现：反射性躯干姿势、肢体肌肉收缩／放松

前庭脊髓束(vestibulospinal tract)  (课本p.288,309)

a.前庭脊髓内侧束(medial vestibulospinal tracts；MVST)

Ÿ起自前庭内／下核，双侧下行于内侧纵束(medial longitudinal fasciculus, MLF)降部。

Ÿ通常只低到颈段脊髓à支配颈部伸肌extensors维持头部a.在空间应有适当方向／姿势、b.头相对躯干应有正常位置／角度。

b.前庭脊髓外侧束(lateral vestibulospinal tracts；LVST)

Ÿ起自前庭外侧核(lat. vestibular n.)，同侧下行全段脊髓皆有(C1~S5)。

Ÿ支配脊柱旁伸肌(paravertebralextensors)(=背部本体肌肉中竖脊肌群、横脊肌群)、肢体近端伸肌(proximal limbextensors) (也是antigravity m.如上臂／大腿肌肉)

‚网状脊髓束(reticulospinal tracts)   (课本p.288, 309)

a.网状脊髓内侧束(medial reticulospinaltract, med. ReST)

Ÿ起自脑桥网状结构，同侧下行全段脊髓白质前柱。

Ÿ具易化区(facilitatoryarea)刺激效果(脊髓反射↑)

b.网状脊髓外侧束(lateral reticulospinaltract, lat. ReST)

Ÿ起自延髓网状结构，双侧(同侧为主)下行全段脊髓白质外侧柱。

Ÿ具抑制区(inhibiboryarea)抑制效果(脊髓反射↓)

J网状脊髓束利用刺激／抑制拮抗方式改变躯干伸肌群肌肉紧张程度，藉以a.维持姿势、或b.配合锥体束／锥体外束对肌肉作用。

J前庭核投射到网状结构(RF)，间接改变全身肌肉张力表现，最终达到维持姿势／平衡目的。

B.前庭平衡-自主神经反射

Ÿ前庭核投射到脑桥、延髓网状结构中呼吸／心跳／血压中枢、延髓迷走神经背核、疑核。使ANS(自主神经系统)能因应身体姿势改变，动态调节心跳／血压／呼吸快慢。

Ÿ[clinic] 姿势性暂时头晕

蹲在地上久了，突然瞬间站起，一时间”前庭平衡-自主神经反射”来不及反应，造成脑暂时供血下降，因而出现短暂头晕感觉。

C.(困难M)(临床眼科学) 前庭动眼反射(Vestibulo-Ocular Reflex, VOR)

VOR(前庭动眼反射)：当头部非静态不动时，前庭自动代偿移动双眼眼球，使目标物影像依然稳定落于黄斑。

Ÿ平衡觉受器和眼球三轴运动关系

1.(水平向动作)外展／内收：由外侧(水平)半规管＋椭圆囊调控

2.(垂直向动作)上提／下压：由前、后半规管＋球囊调控

3.(前后轴旋转)内转／外转：由前、后半规管＋椭圆囊共同调控

(J以下只举垂直轴、横轴VOR代偿，说明前庭核如何稳定影像。以下说明不考试，只参考。)

a.水平前庭动眼反射(horizontal VOR)

0.头部(向右侧)水平旋转，右侧外侧(水平)半规管兴奋放电(à左侧水平半规管抑制休止)

1.(感觉)(右侧)外侧(水平)半规管平衡觉螺旋纤维传入同侧(右侧)内侧、外侧前庭核(med., lat. vestibular nn.)。

2.(右侧)前庭核交叉到对侧，经内侧纵束(MLF)兴奋对侧(左侧)CN.VI外展核。

3.(运动)(右侧)外展核调控对侧(右侧)外直肌收缩

à(右侧)外展核交叉到对侧，经同侧(左侧)内侧纵走束(MLF)兴奋同侧(左侧)CN.III动眼核，调控同侧(右侧)内直肌共轭协同收缩。

 (à神经交互抑制

右侧前庭核抑制同侧(右侧)CN.VI外展核，间接抑制对侧CN.III动眼核，最终抑制眼球左旋拮抗肌组(同(右)侧外展肌＋对(左)侧内收肌))

à三神经元反射弧(three-neuronarc)：前庭受器、前庭核、眼球运动核(3,4,6)

结论：头向右转à水平VOR à眼球向左转

b.垂直前庭动眼反射(vertical VOR)

 1.低头俯视(俯角不断增加)，兴奋前半规管，传入内侧前庭核。

2.前庭核交叉到对侧，经对侧内侧纵束(MLF)兴奋对侧CN.III动眼核。

3.对侧动眼核兴奋该(同)侧下斜肌(IO)、上睑提肌，同时兴奋对侧(上半规管同侧)上直肌(SO)、提上眼睑肌共轭协同收缩。于是双侧眼球代偿上提(elevation)。

 1.抬头仰视(仰角不断增加)，兴奋后半规管，传入上、内侧前庭核。

2.前庭核交叉到对侧，经对侧内侧纵走束(MLF)兴奋对侧CN.IV滑车核、CN.III动眼核。

3.对侧滑车核兴奋该侧上斜肌(SO)，同时动眼核兴奋该侧(下半规管同侧)下直肌(IR)共轭协同收缩。于是双侧眼球代偿下压(depression)。

à垂直VOR，半规管兴奋同侧直肌＋对侧斜肌(ß共轭协同肌)

结论：头向上(下) à垂直VOR à眼球向下(上)

(说明)前半规管-垂直低头调控，眼球代偿向上后半规管-垂直仰头调控，眼球代偿向下。