内脏感觉神经

Topic：内脏感觉VA

1.特殊内脏感觉(SVA)：嗅觉、味觉

2.一般内脏感觉(GVA)：

一般内脏感觉 (General Visceral Sensation；GVA)

J以下，我们用reflex arc(反射弧)五构造(‚ƒ„…)依序介绍人体内脏感觉产生、传入、判断、传出、反应。在学习的过程中，逐渐习惯用神经运作模式去思维神经系统运作的顺序／逻辑(~…)

[clinic]如果人体瞬间外伤造成大量失血，血液总体积↓、血压↓。请问ANS(内脏／自主神经系统)面临此体内恒定环境改变，它如何因应？(hint: 由反射弧~…依序去思考…)

Receptors of General Visceral Sensation (一般内脏感觉接受器)

1.起自体内环境改变所造成之物理量(机械力量)改变、‚化学量(浓度)变化、以及ƒ组织伤害(nociception)。

a. baroreceptor (压力受器)(=mechanoreceptor机械性受器)：

Ÿ感觉神经peripheral process(周围突)伸入周边结缔组织纤维中。这些纤维连结到感觉神经元细胞膜表面，间接连接cytoskeleton(细胞内骨架)。因此神经可持续感受邻近组织压力变化。

ðJ力量来向：(向力)pressure(压力)、(向外)stretch(伸张or膨压)、(横向)shearing force(剪力)

Ÿ肺泡(呼吸)、动脉&心房(循环)、膀胱(泌尿)、消化管 伸张程度

§ osmoreceptors(渗透压受器)：

渗透压受器也是一种压力受器，它侦测动脉、肾脏、一般组织水压(含水量多寡, P=F/A)

J如果是中空管道，那它有横截面积(area, A，通常是圆面积)，单位面积(A)受力(F)大小即是压力(pressure, P)，所以 P=F/A。基本上，讲压力就是讲力，就是用baroreceptor测量

b. chemoreceptors(化学浓度受器)：

Ÿ感觉神经元周围突与多个内皮细胞／感受器细胞相接。神经元末梢可能有离子通道(ion channel)／配位子通道(ligand channel)可直接感受浓度变化，或者有电通道感受receptor cells(感受器细胞)电刺激。

Ÿ(呼吸) [O₂] / [ CO₂] 气体浓度、(循环)[ Na⁺] / [ K⁺] 离子浓度、(消化) [glucose](葡萄糖)、[amino acids](胺基酸) 营养物／代谢物浓度、pH值

Ÿ刺激物浓度：酸／碱、温度、发炎物(substance P P物质SP, neurokinin神经激肽NK、neuron growth factor神经生长因子NGF、calcitonin gene related peptide降钙素基因相关肽CGRP)(课本p.383)

J测量浓度(concentration)最常表示方法是体积莫耳浓度(M)=(mole/L)

c.伤害受器(nociceptors)：

Ÿ多半是多模式受器(multimodal type receptors)(可感受力、温度、pH、刺激物…多种刺激源)

Ÿ构造为最简型式：感觉神经元末梢形成free nerve endings(游离神经末梢)。感觉神经元多为无髓鞘C纤维，但少数为最细的有髓鞘Aδ纤维。

MJ请特别留意何谓GVA，并能举例说明。因为GVA一般很少传递到大脑产生意识感受，所以我们对于这种实际上存在但却”形而上”需要想象的感觉，常常会想不起来…所以需要刻意去记住

2.与SA受器相比，VA受器多半没有形成外观明显容易区辨的独立解剖形态构造，与邻近组织细胞不易区隔开。

J以下选[生理学]常考、重要典型内脏器官VA感觉受器为例(肾脏：泌尿／血压／离子代谢平衡、心血管：血压／心跳)说明内脏感觉受器如何运作。之后生理学课程时，记得再回来和此处ANS整合在一起，让学习观念更加完整。

(上图说明)肾脏肾丝球(renal glomerulus)的血压、[Na^＋]浓度受器

a.血压接受器：

入球小动脉(afferent arteriole)管壁细胞特化成juxtaglomerular cells(近肾丝球细胞, JGA)构成。

b.化学浓度受器：

远曲小管(distal convoluted canal)管壁细胞特化成macula densa(致密斑)构成。

M颈部颈总动脉(common carotid artery)分枝为颈外动脉、颈内动脉处血压／血氧受器：

 carotid sinus(颈动脉窦) (ß血压侦测器)

Ÿ在internal carotid a.(颈内动脉)起始处稍膨大的管壁上分布有被囊型触、压觉接受器细胞作为baroreceptor(压力感受器)

Ÿ持续感觉流经此处血压之高低，经CN.IX舌咽神经咽支传回CNS延髓solitary tract nucleus(孤束核)

‚ carotid body (颈动脉体) (ß血氧侦测器)

Ÿ在动脉分叉处之管壁内部有特化的I、II型细胞(type I, II cells)做为化学接受器，可以感受血中氧气及二氧化碳的浓度变化。

Ÿ持续感觉流经此处pH值之高低，经pharyngeal branch of CN.IX glossopharyngeal n.传回CNS延髓solitary tract nucleus下部心-呼吸核(课本p.299)。

J由于血中二氧化碳会分解(CO₂ àH^＋+HCO₃^－)测其浓度不可行，故改测[H^＋] = pH值

Lcarotid body(颈动脉体)、carotid sinus(颈动脉窦)许多同学常搞不清楚它们解剖位置、神经生理功能和人体血压调节、呼吸调节关系。所以无论解剖、生理老师都喜欢考！

Homework：胸腔aortic arch(主动弓)管壁上也有类似的血压／血氧、pH受器，由CN.X vagus n.传回。这个复习的小任务就交给你来完成啦(也很常考！)

‚ Afferent Pathway of General Visceral Senses (一般内脏感觉传入路径)

Ÿ pseudounipolar neuron(单极神经元)构成GVA sensory neurons(一般内脏感觉神经元) (ß源自胚胎期neural crest神经脊)。GVA纤维多数是无髓鞘的C纤维，少数是最细的有髓鞘Aδ纤维。

a. parasympathetic nerve (副交感神经)

à传送baroreceptors(压力受器)、chemoreceptors(化学受器)、osmoreceptors (渗透压受器) GVA

àCN.3, 7, 9, 10；S2~4 spinal nerves

J副交感神经中，CN.III没有感觉神经节、但CN.VII, IX, X和S2~S4脊神经都有感觉神经节，因此CN.III外，副交感神经是mixed type nerve(混合型神经)。CN.III动眼神经是运动神经(GSE+GVE)，它的GSA, GVA另由其它途径传回(GSA via CN.V, GVA via CN.VII)。

b. sympathetic nerve (交感神经)

à传送非正常生理范围内的nociceptive visceral pain(伤害性内脏痛)

à T1~L2(3) spinal nerves

J交感神经神经节是运动性神经节(节内没有感觉神经元)，交感神经支配器官／组织的visceral pain(内脏痛)经由相同神经内GVA感觉纤维携回，接着回到交感神经当初伴行离开的同节段脊神经，反向传回脊髓内(T1~L3)。

J交感GVA感觉神经元细胞体就在脊神经后根神经节(GSA+GVA)内。总结，交感神经是mixed type nerve(混合型神经)。从前教科书、生理学都将交感／副交感神经视为是运动神经，这传统观念要更新，交感／副交感神经都是GVE+GVA的混合神经

ð神经基本逻辑：只可能有纯感觉神经、但不会有”纯”运动神经。运动神经支配目标构造，一定有感觉神经传回改变后状态，作为CNS后续判断参考。运动神经多少含有感觉纤维在内

J就内脏感觉种类来看交感／副交感神经，交感n.只传送非正常伤害性痛(nociception)、余正常生理信息统由副交感n.传送 (父对女儿说，要钱找我(爸好痛！)、其余去找妈…)

[临床]MObj. Referred Pain (牵涉性痛)  (课本p.384牵涉性痛)

1. referred pain本质上是一种visceral pain(内脏痛VA)而非somatic pain(躯体痛SA) (但我们经常是透过主观感受，感觉到来自skin皮肤体表的不舒服感觉，去间接感受到内脏疼痛不舒服)。

2. visceral pain经由sympathetic nerve(交感神经) (而非副交感迷走神经)传回中枢(àspinal cord)，因此它的传导路径会影响其性质。

J之所以认为是交感n.传送而非副交感n.传送GVA内脏痛，主要就是内脏痛会发生referred pain的特殊移位现象。这种现象应该是交感神经造成，迷走神经似乎不会出现referred现象

3.当内脏痛初级感觉神经随交感神经进入脊髓灰质后，会与一般躯体感觉混合，透过相同传导躯体感觉之次级感觉神经元上行传送到大脑皮质，于是意识上我们也可以感觉到内脏疼痛的不舒服感。

M内脏痛特色1：很难定位(poorly localized)，它会沿传入皮节反向在体表投射形成一不舒服”区域”(area, not a spot)

4.但由于大脑感觉皮质的空间点对点对应特性，它会将来自内脏的visceral pain(内脏痛)诠释为来自相同脊髓进入点之皮肤躯体感觉的对应点，并将其视为皮肤的somatic pain (躯体痛)。因此，像心脏肌肉缺氧时的内脏痛在传入脊髓之过程中，大脑皮质对应并产生左肩到左上臂的皮肤躯体痛感觉，这称为内脏痛改变为躯体痛之感受上认知改变，特别称为转移痛或是牵涉性痛(referred pain)。

M内脏痛特色2：我们可能从来没有真正知道何谓内脏痛，我们间接以躯体痛想象内脏痛

Referred pain(牵涉性痛)的内脏器官和脊髓节段对应关系

一般内脏感觉中枢上行通路 (GVA central pathways)  

a. baroreceptors(压力受器)、chemoreceptors(化学受器) (副交感神经传送)

Ÿ经CN.VII facial n.(面神经)、CN.IX glossopharyngeal n.(舌咽神经)传回眼眶、鼻腔、口腔、咽GVA信息。

Ÿ经CN.X vagus n.(迷走神经)传回腹腔(消化器官)、腹腔(心、肺) GVA信息、CN.IX glossopharyngeal n.传回颈动脉GVA信息。

Ÿ盆腔泌尿、生殖、排便GVA信息由S2~S4脊神经回传，初级GVA感觉神经元细胞体位于后根神经节内。Central process(中枢突)分别由后根、前根进入灰质背角。

Ÿ在灰质背角内，GVA纤维直接接GVE运动神经元，形成spinal automatic reflex(脊髓自主神经反射弧)：

ð因此随着膀胱尿量渐增，GVE纤维促使膀胱壁迫尿肌(ßsmooth m.平滑肌)收缩，就会感觉”尿意”来了

ð随着粪便不断贮积于直肠，肛管下部承受上方重力压迫膨压愈来愈大，肛管壁外层肛门外括约肌开始放松、内层肛门内拘约肌规律收缩／放松，就会感觉”便意”来了。

Ÿ在灰质背角内，转接次级GVA纤维，交叉到对侧入前外侧系统(ALS)路径(=脊髓丘脑前／侧束ASTT+LSTT)到达丘脑腹后外侧核(VPL of thalamus)，再发出三级GVA纤维到大脑皮质，产生”想尿”、“想便”的意识感受。

solitary tract nucleus (孤束核)  (课本p.297, 299)

Ÿ接受CN.VII, IX, X携回SVA, GVA，全部集中于此核中处理。

Ÿ孤束核分化出功能次核：

a.上部头段：含gustatory n.(味觉核)处理CN.VII, IX, X传入的味蕾味觉

b.中段：外侧dorsal respiratory n.(背侧呼吸核)(接受血氧、二氧化碳、pH化学受器值)、内侧baroreceptor n.(压力受器核)(接收CN.IX. X动脉血压值)

J中段内／外核合称为cardiorespiratory nuclei(心-呼吸核)，这是延髓生命中枢重要核群，影响呼吸、心跳、血压三大vital sign(生命现象)

c.下部尾段：commissural n.(连合核)相当于脊髓灰质intermediate-medial n.(中间内侧核)，处理来自呼吸道、消化道的GSA。